آبسیزیک اسید :

این هورمون بطور گسترده در گیاهان وجود دارد و از سایر بازدارنده های طبیعی گیاهان حدود یکصد مرتبه قویتر است و فرآیند هایی مانند رکود بذرها، جوانه ها و نیز ریزش اندام ها را کنترل می کند . این اعمال مشخصاً به همراهی سایر هورمون ها انجام می پذیرد . بدین معنا که عوامل محیطی مانند کمبود مواد معدنی ، خشکی خاک ، روزهای کوتاه و سردی هوا که باعث ایجاد رکود می شوند باعث افزایش اسید آبسیزیک و کم شدن جیبرلین ها نیز می شوند و عواملی ماند روزهای بلند و سرمای زمستانه که رکود را از بین می برند عکس این عمل را انجام می دهند . (میزان اسید آبسیزیک در گیاه تحت تاثیر کمبود آب ، اکسیژن و مواد غذایی مورد نیاز گیاه می باشد.) تغییرات سریع غلظت از مشخصات خاص این بازدارنده است بدین معنی که وقتی گیاه تحت تاثیر کمبود های آب ، اکسیژن و مواد غذایی قرار بگیرد. میزان اسید آبسیزیک به سرعت بالا می رود و پس از برطرف شدن طی دو روز به حالت عادی بر می گردد. چون در ترکیب ساختمان این ماده عامل اسیدی وجود دارد ان را آبسیزیک اسید Abscisic acid (ABA)  می نامند و این ماده به عنوان یک بازدارنده رشد گیاهی معرفی گردیده است .

اسید آبسیزیک را می‏توان بعنوان هورمون تنش در نظر گرفت که گیاه آن را در هنگام بروز عوامل نامساعد مثل خشکی، نزدیک‏ شدن فصل یخبندان یا نامساعد تولید میکند تا با بسته شدن روزنه‏ها،ریزش برگ‏ها و ورود به زندگی کند گیاهی،حالت دفاعی برخورد می‏گیرد.

 

آبسیزیک اسید در بسیاری از واکنش های فیزیولوژیکی با اکسین (IAA) ژیبرلین ها و سیتوکینین ها اثرات متقابلی دارد.

 

تاریخچه و نحوه کشف اسید آبسیزیک :

 

در طی دهه 50 و 60 ریزش میوه ها و برگها آبسزیشن نامیده می شد و کمون غنچه ها  شدیداً مورد مطالعه قرار گرفت . این امر منجر به کشف هورمونی بنام آبسیزیک اسید(آبسزیک)-ABA شد .

این امر نشان داد که این ماده نیز در قلمرو گیاهان گسترش می یابد . میوه های گیاه کتان منبع مناسبی برای
جداسازی مقدار زیاد و کافی مواد شیمیایی و روشن ساختن ساختار شیمیایی شد .

 

محل تولید:

 

 همانند اتیلن برای ساخته شدن آبسیزیک محل خاص در درون گیاه وجود ندارد و تمام اندامها می توانند برحسب نیاز به تولید این ماده بپردازند. ABA پس از ساخته شدن در برگ ها ( کلروپلاست سلول های برگ)  از ان ها خارج شده وارد بخش های مریستم انتهای گیاه می شود.

 غلظت ABA در میوه ها بیشتر از دانه است . در برگ های مسن مقدار ABA بیشتر و مقدار هورمون اکسین کمتر وجود دارد

 

انتقال آبسیزیک اسید :

 

جابجایی آبسیزیک اسید در گیاهان از طریق آوندهای چوبی و آبکش و پارانشیم خارج از سیستم هادی گیاه صورت می گیرد. ( در انتقال آبسیزیک اسید از طریق پارانشیم معمولا حالت قطبی وجود ندارد و از این رو انتقال ان شبیه انتقال ژیبرلین است )

 

 کاربرد آبسیزیک در گیاه:

1)     کمک به ریزش: بررسی ها نشان داده است که هورمون های دیگر بخصوص IAA (اسید اندول استیک) و اتیلن در کنترل ریزش با ABA عکس العمل متقابل دارند. (این بازدارنده هورمونی باعث تحریک ریزش و پیری برگ ومیوه می‌شود (

 

2)     کمک به خواب جوانه: اسید آبسیزیک عامل داخلی در ایجاد خواب جوانه ای بعضی از گیاهان چوبی مناطق معتدل است.

3)     جلوگیری از سبز شدن بذر: اسید آبسیزیک اثر هورمون های جیبرلین و سیتو کنین را در کمک به سبز شده بذر خنثی می کند. (اسیدآبسیزیک از سبز شدن تعداد زیادی از بذرها جلوگیریکرده و یا سبز شدن آنها را به تاخیر می‌اندازد و نیز به علت همین ماده است که بذر ودر داخل میوه جوانه نمی‌زنند.)

 

4)      کند ساختن رشد و پیری: اسید آبسیزیک رشد انواع بسیاری از بافتها و اندامهای گیاهی مانند برگها ، کولئوپتل ها، ساقه ها، محور زیرلپه ای و ریشه های را کند نموده. و پیری اندامهای گیاهی را به لحاظ تسریع و تجزیه کلرفیل به تاخیر اندازد. درتسریع پیری در گیاه دخالت دارد .

 

5)      تسریع در تشکیل ریشه: اسید آبسیزیک با خنثی کردن اثر اثر جیبرلین که مانع ریشه زایی می شود باعث تسریع در ریشه زایی می شود.

6)      اثر درگل دادن: این هورمون در گیاهان روز بلند باعث توقف در گلدهی شده و در گیاهان روز کوتاه و دارای اثرات متفاوت می باشد.

 

 

7)      کاهش تعرق در گیاه : استفاده از این هورمون باعث کنترل بسته شدن روزنه‌هایگیاه می‌شود که بدین وسیله در هنگام کم آبی مانع از دست رفتن آب گیاه می‌شود. (افزایش تحمل گیاه در برابر کم آبی)

 

 اثر ABA بر روی سلول های محافظ روزنه های هوایی گیاه در رابطه با باز و بسته شدن روزنه ها :

 

 در هنگام کم آبی: اگر ABA زیاد باشد در نتیجه باعث بسته شدن روزنه ها می شود.

 

بعد از رفع خشکی و کم آبی : ABA از بین می رود و باعث تسریع مرحله پیری و مسن شدن بافت گیاه می شود .

 

نقش اسید آبسیزیک :

- روزنه ها را تحریک می کند فشار آب سنتز ABA را افزایش می دهد

- مانع رشد جوانه هامی شود به همان اندازه برروی ریشه ها زیاداثر نمی گذارد یا ممکن است حتی باعث رشدریشه ها شود.

- باعث می شود بذرها پروتئین های ذخیره شده را هم اندازه کنند.

- مانع تاثیر جبرلین ها بر روی تحریک انتهایی سنتز  α - آمیلاز می شود.

- تأثیربر ایجاد و حفظ دوره کمون دارد.

- موجب نسخه برداری ژن به ویژه برای بازدارندگان پروتیناز در واکنش به زخم کردن می شودکه ممکن است نقش ظاهری در حفاظت در برابر میکروبهای بیماری زا راتوضیح دهد.

بیوسنتز و متابولیسم :

ABAیک ترکیب طبیعی است که در گیاه اتفاق می افتد. این ترکیب 50-ترپن دار،15کربنه است که تا حدی از طریق مجرای Mevalonic در کلروپلاست و پلاستیدها تولید میشود . این ماده تا حدودی در کلروپلاست هم اندازه می شود بنابراین بیوسنتز در ابتدا در برگهااتفاق می افتد.

تولیدABA به فشارهایی نظیراز دست دادن آب ودمای یخ بستن عکس العمل نشان میدهد . گمان می رود که بیوسنتز بطور غیرمستقیم بواسطه تولید کاروتنوئیدها اتفاق  می افتد.کارتنوئیدها پیگمانهایی هستندکه ازکلروپلاست حاوی 40 کربن تولید می شوند. تفکیک این کاتنوئیدها توسط مکانیزم زیر صورت می گیرد :

1: این عنصر ایزومرمی شودو سپس از طریق واکنش ایزومرایز ، پس از واکنش اکسیداسیون ، شکافته می شود .

2:یک مولکول  xanthonin تولید شده پایدار نیست و خود به خود به آلدهید ABA مبدل می شود .

3: یک مولکول  xanthonin از یک مولکول violaxanthonin تولید می شود و معلوم نیست برای دو محصول تولیدی حیاتی دیگر چه اتفاقی می افتد .

4: اکسیداسیون بیشتر در ABA حاصل می شود .

5: می توان مولکول را به دو روش فعال ساخت :

  الف) می توان با پیوستن گلوز به ABA استر گلوکز – ABA را تشکیل داد .

   ب) اکسیداسیون ABA می تواند برای تشکیل اسید فاسیک و اسید دی هیدرو فاسیک

        صورت پذیرد .    

6: انتقال ABA می تواند در بافت های چوبی و آبکش هر دو صورت بپذیرد . ABA می تواند از میان سلولهای پارانشیم نیز جابجا شود . جابجایی اسید آبسیزیک در گیاهان ، قطبیتی نظیر اکسین ها نشان نمی دهد .

اسید آبسیزیک قادر به حرکت به بالا و پایین ساقه است . در برخی بافت های گیاهی بویژه جوانه های تازه ترکیبی وابسته بنام  xanthoxineاتفاق  می افتد .

آیا xantoxine واسطه ای برای بیوسنتزABA است یا اینکه این ماده  محصولی مستقل است که ترپن دار است .

این امر زمانی ثابت شد که توانستند نشان دهند که اسید میوالونیک با علامت حاصله از رادیواکتیو در ABA وارد می شود . ولی روشن نشد کدام ماده واسطه ر تولید می کند. 2 بیوسنتز جایگزین انتخابی مورد بحث بوده است :

1: ABA محصول تخریب  xanthophyll بویژه محصول تخریب violaxanthin است .

2: ABA ازپیش ماده C15   با استفاده از مجرای مجزا تولید می شود و بدین ترتیب از متابولیسم xanthophyll   / کارتنوئید مستقل است .

نظریه نخست در ابتدا به نظر پذیرفتنی تر و محتمل تر می آمد چون ساختارهای xanthophyll و ABA تا میزان زیادی با هم مطابقت می کنند . تغییر و دگرگونی در خارج از آزمایشگاه زمانی اتفاق می افتد که در معرض نور شدید قرا گیرد و گرچه بار محصولی فوق العاده کمی داشته باشد . این نظریه ومشاهدات تکمیل کننده در خارج از آزمایشگاه دوباره اولین فرضیه را زیر سئوال برد .

فعالیتهای بیولوژیکی :

فعالیت ABA به تنهایی برای حفظ رکود غنچه ها ولو در دراز مدت کافی نیست . پس از جوانه زدن غلظت ABA در غنچه ها بطور چشمگیری افت می کند در حالی که این امر ناشناخته باقی می ماند که آیا این کاهش در اثر فقدان مواد ذخیره ای است یا خیر ولی تفکیک یا صورت های تغییر یافته آن نظیر گلی کولیزه کردن را تقویت می کند ، برعکس میزان ABA را در طی تولید بذر افزایش می دهد .

ABA  یک بازدارنده مؤثر در جوانه زدن است و به غلظت زیادی در بذرهای در حال رکود تولید می شود . در طی جوانه زدن به عیناً حجم آن در غنچه های در حال رشد کم می شود و این نشانگر آن است که عمل جوانه زدن توسط معدل اکسین ها ، جیبرلین ها ، سیتوکنین ها از یک سو و از سوی دیگر توسط ABA تقریباً بدون تاثیر گذاری بر ریزش برگها است . در حالی ABA اثری واضح بر ریزش میوه ها دارد . علاوه بر آن تاثیر منظم اسید آبسیزیک بر تعادل آب مشاهده شده است . به محض اینکه ذخیره آب پهنک بریده برگ گندم قطع شود اتساء غشاء پرتوپلاشم سلولی ورم سلول ، سلولهای گیاهی آن کاهش می یابد و غلظت ABA درحین 4 ساعت 40 برابر افبزایش می یابد . این اثرات در جوانه های ریشه نیز مشاهده شد.

10-5 % از دست دادن آب از وزن گیاه سبز کافی بود تا سطح ABA را افزایش دهد. این افزایش به سنتز بستگی دارد و به آزاد سازی حالتی غیر فعال چنانچه می توان توسط W.Milbrrow  نشان داد بستگی ندارد. اگر وضعیت گیاه کمی بهتر شد یا حتی بطور چشمگیری ضعیف شد غلظت ABA بالا باقی می ماند . این باعث بسته شدن روزنه ها می شود بدین ترتیب مانع از دست دادن بیشتر آب می شود .

به نظر می رسد که ABA مانع بالارفتن یونهای پتاسیم است . یونهای پتاسیم برای شروع مکانیزم سلولهای محافظ ، ضروری و اساسی است .

ABA تاثیر هورمون های محرک رشد گیاه ( اکسین ، جیبرلین ، سیتوکنین ) در چند بافت گیاهی را برعکس می کند . برای مثال دربذرهای در حال جوانه زدن گیاه گندم پس از مصرف ABA عمل سنتز هیدروکسی لاز اتفاق نمی افتد .

بطور خلاصه می توان اهمیت تاثیر ABA را به یک تاثیرگذار تعبیر کرد که دارای قابلیت بستن قسمتهای معینی از مکانیسم گیاهی برای دوره ای از زمان است . چونABA به آسانی از بافتها جدا می شود تاثیر آن قابلیت برعکس شدن را دارد . برای مثال جلوگیری از جوانه زدن بذرها در میوه های انگور یا گوجه فرنگی حتی وقتیکه بذرها در محیط مرطوب قرار بگیرند عمل جوانه زدن رخ نمی دهد .

 

ابسسیزیک اسید (به انگلیسی: Abscisic acid) یک هورمون گیاهی مهم با شناسه پاب‌کم ۵۲۸۰۸۹۶ است. شکل ظاهری این ترکیب، بلورهای بی‌رنگ است. این فیتوهورمون در بازدارندگی رشد گیاهان مؤثر است. اسید آبسیزیک (ABA) از سایر بازدارنده‌های طبیعی گیاهان حدود یکصد مرتبه قویتر است و فرایندهایی مانند رکود بذرها، جوانه‌ها و نیز ریزش اندام‌ها را کنترل می‌کند.

 

در حدود دهه ۱۹۶۰ دو ماده به طور همزمان بنام‌های دورمین و آبسایزین از بافتهای مختلف گیاهی استخراج گشت بررسی‌ها نشان داد که اولاً هر دو آنها در حقیقت یکی هستند که اسید آبسیزیک نامیده شد ثانیاً مهمترین قسمت بازدارنده‌های بتا را تشکیل می‌دهند. اسید آبسیزیک از سایر بازدارنده‌های طبیعی گیاهان حدود یکصد مرتبه قویتر است و فرایندهایی مانند رکود بذرها، جوانه‌ها و نیز ریزش اندام‌ها را کنترل می‌کند. این اعمال مشخصاً با همراهی سایر هورمون‌ها انجام می‌پذیرد. بدین معنا که عوامل محیطی مانند کمبود مواد معدنی، خشکی خاک، روزهای کوتاه و سردی هوا که باعث ایجاد رکود می‌شوند باعث افزایش اسید آبسیزیک و کم شدن جیبرلین‌ها نیز می‌شوند و عواملی ماند روزهای بلند و سرمای زمستانه که رکود را از بین می‌برند عکس این عمل را انجام می‌دهند.

 

(میزان اسید آبسیزیک در گیاه تحت تاثیر کمبود آب، اکسیژن و مواد غذایی مورد نیاز گیاه می‌باشد) تغییرات سریع غلظت از مشخصات خاص این بازدارنده است بدین معنی که وقتی گیاه تحت تاثیر کمبودهای آب، اکسیژن و مواد غذایی قرار گیرد، میزان اسید آبسایزیک به سرعت بالا می‌رود و پس از برطرف شدن تنش، طی دو روز به حالت عادی بر می‌گردد. همانند اتیلن برای ساخته شدن آبسایزیک محل خاص در درون گیاه وجود ندارد و تمام اندامها می‌توانند برحسب نیاز به تولید این ماده بپردازند. نقل و انتقال نیز مانند جیبرلین و سایتو کنین در بافت‌های آوندی انجام می‌پذیرد. از این هورمون بنام هورمون تنش یاد شده است چرا که از آسیب خشکی جلوگیری می‌کند، بدین صورت که باعث بسته شدن روزنه‌های گیاه می‌شود و در هنگام کم آبی مانع از دست رفتن آب گیاه می‌شود.

 

مطالب کمی تخصصی تر (!) :

در سال 1960 محققین یک ترکیب از کتان جدا کردند که به عنوان فاکتور ریزش معرفی شد .در این دوره ی زمانی شخصی موفق به جداسازی  یک ترکیب از برگ های درخت چنار شد که به عنوان   dormine  شناسایی شد  و مشخص شد که در درمانسی جوانه ها نقش دارد و  با انجام آنالیز های مقایسه ای بین ساختارهای شیمیایی این دو ترکیب مشخص شد، این دو ترکیب مشابه می باشند.تخلیص و تعیین ساختار شیمیایی این ترکیب صورت گرفت و آبسیزیک اسید نامیده شد .

 

در مطالعات بعدی مشخص شد که این هورمون در زمان پژمردگی گیاه افزایش پیدا کرده ،منجر به بسته شدن روزنه می شود. این کشفیات نشاندهنده ی نقش آبسیزیک اسید در پاسخ به استرس های غیر زیستی در گیاه می باشد . در طول چند دهه ی اخیر این هورمون مورد توجه ی متخصصین کشت بافت قرار گرفته است  به دلیل اهمیتی که این هورمون در تحمل خشکی، بلوغ جنین سوماتیک، سنتتیک دانه، تولیدات سرمازی و اثرات آنتی ترانسپیرانت در طول سازش پذیری گیاهان رشد یافته در کشت بافت داشته است .

 


بیوسنتز و عملکرد آبسیزیک اسید در گیاهان عالی

 

آبسیزیک اسید یک سزکوئی ترپن می باشد که به طور معمول در همه ی گیاهان آوندی ساخته می شود و تقریباً در همه ی سلول هایی که محتوی کلروپلاست و یا آمیلوپلاست می باشند سنتز می شود. تحت شرایط غیر تنش سطح این هورمون در سلول گیاهی پایین نگه داشته می شود تا گیاه رشد نرمال داشته باشد ، به طور معمول سطح این هورمون در پاسخ به استرس های محیطی و در طول بلوغ دانه افزایش پیدا می کند و  منجر به سنتز پروتئین ها و لیپید های ذخیره می شود .

 

دانلود PDF : دریافت

لطفا اندیشه خود را در ارتباط با این مطلب در قسمت نظرات بنویسید.