چرخه سلولی

 

میوزفاصله بین انتهای یک تقسیم تا انتهای تقسیم دیگر تحت عنوان چرخه سلولی شناخته می­شود که در پروکاریوت­ها و از جمله باکتری­ها شامل دو مرحله سنتز  (synthesis) و تقسیم (division) می­باشد. چرخه سلولی در یوکاریوت­ها به دو مرحله اینترفازی شامل G2, S, G1 و مرحله M شامل تقسیم هسته (کاریوکینز) و تقسیم سیتوپلاسم (سیتوکینز) می­باشد.

 

مراحلمرحله G1: اغلب سلول­ها بعد از مرحله­ی تقسیم وارد مرحله­ی G1 می­شوند. این مرحله از پایان تقسیم سلولی شروع شده تا رسیدن به شروع همانند سازی   DNAفاز S ادامه دارد. طی این مرحله سلول به سنتز و جمع آوری RNA، آنزیم­ها و پروتئین­های تنظیمی که برای سنتز DNA ضروریست، می­پردازد. به این مرحله پیش سنتز هم می­گویند.G1 مرحله رشد و آماده شدن سلول برای همانند سازی  DNA است و از سایر مراحل چرخه سلولی طولانی­تر است. در این مرحله نقطه­­ی زمانی خاصی به نام  Restriction point  ­داریم.
 اگر سلول از این نقطه عبور کند به طور برگشت ناپذیر از G1 خارج شده وارد مرحله بعد می­شود. سلول­هایی که به این نقطه نرسیده­اند میتوانند از G1 خارج شده به مرحله­ی G0 (مرحله سکون یا استراحت) وارد شوند. برخی سلول­ها به طور نامحدود در این مرحله می­مانند اما برخی دیگر می­توانند از این مرحله خارج شده چرخه سلولی را ادامه دهند. طی این مرحله سلول تمایز می­یابد. ورود سلول از G0 به G1 نیازمند فاکتورهای رشد می­باشد.
مرحله S: در این مرحله DNA همانند سازی می­شود. در پایان S تمام کروموزوم­ها دو کروماتیدی هستند. سرعت نسخه برداری وسنتز پروتئین بسیار پایین است. تنها استثناء تولید هیستون­هاست. این پروتئین به مقدار زیادی در سیتوپلاسم ساخته می­شود.
مرحله G2: دراین مرحله سلول برای ورود به میتوز آماده می­شود. فعالیت­های بیوسنتزی خصوصا سنتز میکروتوبول­ها در این مرحله رخ می­دهد. عوامل و آنزیم­های لازم برای تقسیم فراهم می­شوند. در ضمن اندامک­های سلول دو برابر می­شوند.
مراحل M: این مرحله از پایان G2 شروع شده و تا رسیدن به مرحله G1 ادامه دارد.
این مرحله را می­توان به دو بخش کلی تقسیم نمود:
تقسیم هسته یا کاریوکینز: شامل مراحل ممتد پروفاز، متافاز، آنافاز و تلوفاز می­باشد.
تقسیم سیتوپلاسم یا سیتوکینز: تقسیم فیزیکی سیتوزول است که در نتیجه آن دو سلول دختری ایجاد می­شوند.
سایکلین¬ها و CDKs
نقش سایکلین­ها و CDKs:
وقایع پیچیده چرخه سلولی در سلول­های یوکاریوتی توسط تعدادی آنزیم پروتئین کیناز کنترل می­شود. این آنزیم­ها هترودیمر می­باشند. چرخه سلولی توسط این آنزیم­ها و عمدتاً در شروع S و M تنظیم می­شود.
1- زیرواحد تنظیمی: به سایکلین معروف است. طی چرخه سلولی مقدار آن دچار نوسان می­شود. انواع سایکلین­ها عبارتند از: A, B, C, E, D

 

2- زیرواحد کاتالیتیکی: این زیر واحد کیناز وابسته به سایکلین یا CDK نام دارد. برای فعال شدن نیاز به اتصال به سایکلین مناسب دارد. پس از فعال شدن پروتئین­های هدف را فسفریله می­کند. فسفریلاسیون منجر به فعال شدن برخی پروتئین­ها و غیرفعال شدن برخی دیگر می­شود.

 

انواع کمپلکس­های سایکلین/CDK اعمال زیر را انجام می­دهند:
 1 سایکلین D و CDK4/6 در طول مرحله G1 نقش دارند.
2- سایکلین E و CDK 2  در گذر از مرحله G1 به S  دخالت دارد.
3 سایکلین A و  CDK 2 موجب پیشروی مرحله S می­شود.
4- سایکلین B و CDK1(cdc2) به MPF (عامل پیش برنده یا آغازکننده­ی میتوز) معروف است و گذر از G2 به M را کنترل می­کند.
 

اینترفاز
مرحله‌ای از روند تقسیم را که در آن یاخته تقسیم نمی‌شود اینترفاز نامیده‌اند و در این مرحله یاخته خود را برای ورود به مرحله دیگر تقسیم آماده می‌کند. مرحله اینترفاز شامل سه مرحله است. 
مرحله G1
مرحله رشد یاخته است که طی آن سنتز RNA و پروتئین فعالانه انجام می‌گیرد و یاخته خود را برای آغاز سنتز DNA آماده می‌کند. این مرحله 30 تا 50 درصد از کل چرخه یاخته‌ای را دربرمی‌گیرد. در یاخته‌های پستانداران این زمان از 4 تا 9 ساعت متغیر است. 
مرحله سنتز
زمان سنتز DNA است و 30 تا 40 درصد از کل چرخه یاخته‌ای را شامل می‌شود. این مرحله در یاخته‌های پستانداران 5 تا 7 ساعت طول می‌کشد. 
مرحله G2
زمان بعد از سنتز DNA است. در این مرحله یاخته تدارکات لازم را جهت تفکیک اطلاعات ژنتیکی همانندسازی میتوکندریها و اندامکهای دیگر ، متراکم شدن کروموزومها و سنتز و تجدید حیات ریزلوله‌ها صورت می‌دهد. این مرحله به انرژی فراوانی نیاز دارد احتمالا این نیاز به خاطر آغاز میتوز است. این مرحله 10 تا 20 درصد زمان چرخه یاخته‌ای را تشکیل می‌دهد. 

مرحله میتوز

در این مرحله ، دستگاه ریزلوله‌ای (دوک تقسیم) تشکیل می‌شود که به کروموزومها متصل می‌گردند و کروموزومهای خواهری از هم جدا می‌شوند. این مرحله که میتوز نامیده می‌شود مرحله اساسی در جدا شدن دو ژنوم دختر است. مرحله میتوزی یا M کوتاه‌ترین مرحله است که کمتر از یک ساعت طول می‌کشد. وارد شدن یاخته از مرحله انترفاز به میتوز مستلزم هماهنگی کامل بین رویدادهایی هست که در سیتوپلاسم و هسته رخ می‌دهند. 
مرحله سیتوکینز
در این مرحله ، یاخته به دو یاخته دختر تقسیم می‌شود. هر یاخته دختر تقریبا نیمی از محتویات سیتوپلاسمی ، از جمله یکی از دو هسته همانندسازی شده را به عنوان میراث دریافت می‌کند. با پایان این مرحله یک چرخه کامل می‌شود.
میوز
نوعی تقسیم سلولی که طی آن هر سلول فقط نصف تعداد کروموزومهای سلول والد خود را دریافت می‌کند. در جانوران این تقسیم در هنگام تولید گامتها صورت می‌گیرد. میوز شامل دو مرحله است. در مرحله اول میوز ، در اینترفاز ماده وراثتی به شکل کروماتین است که قبل از تقسیم DNA آن همانندسازی می‌کند و دو برابر می‌شود. در مرحله دوم میوز ، مضاعف شدن DNA صورت نمی‌گیرد. بعد از پایان میوز از هر سلول والد 4 سلول حاصل می‌شود که هر کدام دارای نصف کروموزوم والدی هستند.